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Säugetiere

Säugetiere

Die Säugetiere (Mammalia) sind ein Taxon der Wirbeltiere, in der traditionellen Systematik werden sie im Rang einer Klasse geführt. Zu den auffälligsten Merkmalen der Säugetiere gehören das Fell und das Säugen des Nachwuchses mit Milch. Weltweit werden heute rund 5500 rezente Arten, unterschieden, die in drei Unterklassen eingeteilt werden: die eierlegenden Ursäuger (Protheria), die Beutelsäuger (Metatheria) und die Höheren Säugetiere oder Plazentatiere (Eutheria), zu welchen zoologisch betrachtet auch der Mensch zählt.

Körperbau

Säugetiere zählen zu den Landwirbeltieren (Tetrapoda) innerhalb des Taxons der Wirbeltiere (Vertebrata) und teilen somit die Merkmale dieser Gruppen, die hier nicht einzeln wiedergegeben werden.

Grundsätzliche Merkmale

Haare

Wirbeltiere Ein Fellkleid aus Haaren ist eines der wichtigsten Merkmale der Säugetiere. Auch wenn manche Arten (zum Beispiel die Wale) faktisch haarlos sind, haben sie sich doch aus behaarten Vorfahren entwickelt und zeigen zumindest in ihrer Embryonalentwicklung Haarwuchs. Die meisten Säugetierarten sind zeit ihres Lebens am überwiegenden Teil des Körpers behaart. Haare bestehen hauptsächlich aus dem Protein Keratin. Das Fell der Tiere hat mehrere Funktionen:
- Das Fell dient der Wärmeregulierung, es isoliert bei Kälte und schützt manchmal auch bei heißem Wetter. Diese Isolierung ist eine wichtige Voraussetzung für die Homoiothermie (die gleichwarme Körpertemperatur).
- Eine spezielle Färbung und Anordnung der Haare dient der dem Sichtschutz und der Tarnung sowohl von Beutetieren als auch von Jägern. Verschiedene Säugetierarten verändern zu diesem Zweck sogar jahreszeitlich ihre Fellfarbe (zum Beispiel Schneehasen und Polarfüchse). Eine auffällige Fellzeichnung kann auch der Warnung gegenüber Fressfeinden dienen (zum Beispiel bei den Stinktieren.
- Haare können auch der Kommunikation dienen, zum Beispiel die aufgerichteten Nackenhaare des Wolfs oder der aufgerichtete weiße Schwanz des Weißwedelhirsches als Fluchtsignal.
- Haare spielen auch für den Tastsinn eine Rolle. Besonders ausgeprägt ist diese Funktion bei den Barthaaren (Vibrissae), die durch spezielle Muskeln bewegt werden können und mit empfindlichen Nervenzellen ausgestattet sind.
- Bei einer Reihe von Säugetieren, zum Beispiel bei Igeln, Stachelschweinen und Ameisenigeln hat sich ein Teil der Haare zu Stacheln entwickelt, die zusätzlichen Schutz vor Fressfeinden gewähren.

Zähne

Ameisenigel Säugetiere sind in der Regel durch ein heterodontes Gebiss mit vier verschiedenen Zahntypen charakterisiert, die Schneidezähne (Incisivi), Eckzähne (Canini), und zwei Arten von Backenzähnen (Prämolaren und Molaren). Die Zahl der einzelnen Zahntypen wird mit der Zahnformel wiedergegeben. Ein heterodontes Gebiss ist ein wichtiges Unterscheidungsmerkmal von den homodonten (gleichförmigen) Gebissen der Reptilien und vor allem bei der Einordnung von Fossilien von Bedeutung. Bei den meisten Säugetieren gibt es einen einmaligen Zahnwechsel (Diphyodontie). Zunächst werden Milchzähne angelegt (lacteale Dentition), die später durch die "zweiten" oder bleibenden Zähne (permanente Dentition) ersetzt werden. Lediglich die Molaren werden nicht ersetzt, sondern kommen erst mit den bleibenden Zähnen. Eine Reihe von Säugetiergruppen besitzt wurzellose Zähne, die zeitlebens weiterwachsen und durch Abrieb abgenützt werden, dazu zählen beispielsweise die Nagezähne der Nagetiere oder die Stoßzähne der Elefanten, des Narwals, des Walrosses und anderer Arten.
- Die Ursäuger (Protheria) besitzen im Erwachsenenalter keine Zähne, lediglich die Schlüpflinge haben einen den Vögeln vergleichbaren Eizahn, mit dem sie die Eischale durchbohren.
- Das Gebiss der Beutelsäuger (Metatheria) unterscheidet sich in einigen Aspekten vom dem der Höheren Säugetiere, so haben alle Taxa mit Ausnahme der Wombats eine unterschiedliche Anzahl von Schneidezähnen im Ober- und Unterkiefer. Die frühen Beutelsäuger wiesen eine Zahnformel von 5/4-1/1-3/3-4/4, insgesamt also 50 Zähne auf. Noch heute haben diese Tiere in vielen Fällen 40 bis 50 Zähne, also deutlich mehr als vergleichbare Plazentatiere.
- Die frühen Höheren Säugetiere (Eutheria) besaßen eine Zahnformel von 3/3-1/1-4/4-3/3, insgesamt also 44 Zähne. Diese ursprüngliche Zahnformel findet sich noch bei manchen Arten, zum Beispiel dem Wildschwein, in den meisten Fällen ist es durch eine spezialisierte Ernährung zu einer Reduktion der Anzahl der Zähne gekommen. Einige wenige Taxa, zum Beispiel die Ameisenbären oder die Schuppentiere sind gänzlich zahnlos geworden. Der umgekehrte Fall, eine evolutionsbedingte Erhöhung der Anzahl der Zähne, ist nur in wenigen Fällen eingetreten: das Riesenfaultier (Priodontes maximus) hat bis zu 100 stiftartige Zähne in der röhrenförmigen Schnauze, die höchste Zahl aller Landsäugetiere. Einen Sonderfall stellen die Zahnwale dar, deren Zähne wieder gleichförmig (homodont) geworden sind, und deren Anzahl bei manchen Delfinarten bei 260 Zähnen liegen kann.

Gehörknöchelchen und Kiefergelenk

Delfinarten Ein Exklusivmerkmal der Säugetiere sind die drei Gehörknöchelchen Hammer (Malleus), Amboss (Incus) und Steigbügel (Stapes). Diese befinden sich im Mittelohr, sie nehmen die Schwingungen des Trommellfells auf und leiten sie an das ovale Fenster des Innenohres weiter. Der Steigbügel ist bereits zu Beginn der Evolution der Landwirbeltiere zu finden. Er ist das einzige Ohrknöchelchen bei Amphibien, Reptilien und Vögeln und wird hier als Columella bezeichnet. Bei den Fischen ist es, als sogenanntes Hyomandibulare, noch Bestandteil des Unterkiefers. Das Unterkiefer (Mandibula) besteht bei Säugetieren aus einem einzigen Knochen, dem Dentale. Bei den Vorfahren der Säugetiere und auch heute noch bei den Reptilien besteht es aus mehreren Knochen, Hammer und der Amboss entstanden aus zwei solchen im Kiefer der Reptilien vorhandenen Knochen (dem 'Articulare' und dem 'Quadratum'). Bei den anderen Wirbeltieren bilden diese beiden Knochen noch das (primäre) Kiefergelenk, welches bei den Säugetieren während der fetalen Entwicklung durch ein an anderer Stelle entstehendes, sekundäres Kiefergelenk ersetzt wird.

Weitere Merkmale

- Ein Exklusivmerkmal der Säugetiere ist das Säugen der Jungtiere mit Milch, näheres siehe im Abschnitt Fortpflanzung.
- Säugetiere besitzen als einzige Tiergruppe ein Zwerchfell, einen flächigen Muskel, der Brust- und Bauchhöhle voneinander trennt.
- Die Säugetiere haben einen sekundären Gaumen entwickelt. Er erlaubt das Atmen bei gleichzeitiger Nahrungsaufnahme.
- Das Gehirn ist gut entwickelt, der Neocortex ist ein Exklusivmerkmal dieses Taxons.
- Der Aufbau des Schädel ist synapsid, das heißt ursprünglich war ein einziges Schädelfenster im Schläfenbereich vorhanden. Später wurde dieses geschlossen und ist nur noch durch das Vorhandensein des Jochbogens erkennbar.
- Die Roten Blutkörperchen der Säugetiere haben keinen Zellkern und keine Organellen.
- Säugetiere haben, zusammen mit den Vögeln, einen doppelten Blutkreislauf. Das Herz ist in vier Kammern unterteilt, die beiden Herzhälften sind durch eine vollständige Scheidewand getrennt.

Vielfalt im Körperbau

Herz Im Zuge ihrer Entwicklungsgeschichte haben die Säugetiere nahezu alle Lebensräume besiedelt und sich dabei in eine Vielzahl von Formen aufgeteilt. Eine Reihe von Arten hat sich an eine aquatische (wasserlebende) Lebensweise angepasst, am spezialisiertesten die Wale, Deren Körperbau weist Ähnlichkeiten mit den Fischen auf, die Vordergliedmaßen sind zu Flossen (Flipper) umgestaltet, die Hintergliedmaßen sind rückgebildet und der Schwanz ist zu einer Fluke umgebildet. Bei anderen Taxa wie Robben und Seekühe geschah die Anpassung an das Wasser in weniger vollständiger Weise. Die Fledertiere sind neben den Vögeln und den ausgestorbenen Flugsauriern die einzigen Wirbeltiere, die zum aktiven Fliegen fähig sind. Sie weisen stark verlängerte Finger auf, die die Flughaut spannen. Daneben hat eine Reihe von Säugetiertaxa unabhängig voneinander Gleitmembranen entwickelt, die ihnen einen passiven Gleitflug ermöglichen, dazu zählen die Riesengleiter, die Gleit- und Dornschwanzhörnchen aus der Gruppe der Nagetiere sowie drei Familien gleitender Beuteltiere (die Gleit-, Ring- und Zwerggleitbeutler). Verschiedenste Säugetiere sind an eine unterirdisch-grabende Lebensweise angepasst, diese haben einen walzenförmigen Körperbau mit kurzen, oft zu Grabwerkzeugen erweiterten Gliedmaßen entwickelt. Zahlreiche Arten führen eine arboreale (baumbewohnende) Lebensweise, diese sind oft durch greiffähige Pfoten mit opponierbarem Daumen und Greifschwanz charakterisiert. Bewohner von Grasländern und anderen offenen Habitaten weisen oft eine Reduktion der Zehenanzahl und die Herausbildung von verhornten Zehen oder Hufen auf, andere haben stark vergrößerte Hinterbeine und eine springende Fortbewegung entwickelt. Viele Arten, vorwiegend kleinere, versteckt lebende, weisen hingegen einen gedrungenen Körperbau mit kurzen Gliedmaßen auf, darunter zahlreiche Nagetiere und Insektenfresser. Auch hinsichtlich der Größe gibt es beträchtliche Unterschiede: Als kleinste Säugetiere gelten die Schweinsnasenfledermaus und die Etruskerspitzmaus, die jeweils nur 2 Gramm Körpergewicht erreichen. Der Blauwal hingegen ist vermutlich das größte Tier, das jemals auf der Erde lebte, und erreicht in Ausnahmefällen bis zu 150 Tonnen Gewicht, was das 75-Millionen-fache der kleinsten Säuger darstellt.

Verbreitung und Lebensräume

Blauwal Säugetiere sind weltweit verbreitet, sie finden sich auf allen Kontinenten, in allen Ozeanen sowie auf den meisten Inseln. Ursäuger sind auf Australien und Neuguinea beschränkt, Beutelsäuger leben im australisch-ozeanischen Raum sowie in Nord-, Mittel- und Südamerika. Höhere Säugetiere haben eine weltweite Verbreitung, waren aber bis zur Ankunft des Menschen in Australien nur durch relativ wenige Arten vertreten, namentlich Fledertiere und Echte Mäuse. Auf abgelegenen Inseln gab es bis zur Ankunft des Menschen nur eine eingeschränkte Säugetierfauna, so waren auf vielen Inseln (darunter Neuseeland) Fledertiere die einzigen Säuger. Säugetiere haben nahezu alle Regionen der Erde besiedelt und kommen in den meisten Lebensräumen vor. Man findet sie sowohl in Wüsten und Regenwäldern, im Hochgebirge und in den Polarregionen. Zu den wenigen Regionen, in denen sich (zumindest bis auf zeitweilige Aufenthalte des Menschen) keine Säuger finden, zählen die Tiefsee und das Innere der Antarktis.

Lebensweise

So unterschiedlich die Säugetiere in Bezug auf ihren Körperbaus und ihre Lebensräume sind, so unterschiedlich sind auch ihre Lebensweisen. Es finden sich tag-, dämmerungs- und nachtaktive sowie kathemerale (sowohl am Tag als auch in der Nacht aktive) Arten. Auch hinsichtlich des Sozialverhaltens gibt es beträchtliche Unterschiede, neben strikt einzelgängerischen Arten gibt es auch welche, die in Gruppen von manchmal tausenden Tieren zusammenleben. Manche Arten haben komplexe Verhaltensmuster entwickelt, sie etablieren eine strenge Rangordnung innerhalb der Gruppe und kommunizieren untereinander mittels Lauten, Gesten oder Körperhaltungen.

Sinneswahrnehmung

Der Geruchssinn spielt eine bedeutende Rolle in der Lebensweise der Säugetiere, unter anderem bei der Nahrungssuche und bei der Fortpflanzung, wo Pheromone die Paarungsbereitschaft signalisieren. Auch für das Territorialverhalten ist der Geruch bedeutend, etliche Arten markieren ihr Territorium mittels Urin, Kot oder spezieller Drüsensekrete. Pheromon Im Allgemeinen ist bei Säugetieren das Gehör gut entwickelt. Eine Sonderform ist die Echoortung, bei der anhand des zurückkehrenden Echos ausgesandter Schallwellen die eigene Position bestimmt oder Beute lokalisiert werden kann. Bei zwei Taxa, den Zahnwalen und den Fledermäuse ist die Echolokation besonders ausgeprägt, sie findet sich aber auch bei anderen Gruppen. Auch der Tastsinn dient der Wahrnehmung der Umwelt. Viele Arten haben zu diesem Zweck spezielle Tasthaare (Vibrissae) entwickelt, die außerordentlich empfindlich sind und durch Muskelbewegungen gesteuert werden können. Auch die Haut selbst ist ein Sinnesorgan, bestimmte Körperteile sind besonders reich an Mechanorezeptoren, zum Beispiel die Fingerspitzen der Primaten oder die Nasen- beziehungsweise Rüsselregion vieler Arten. Der bestentwickelte Tastsinn aller Säuger wird im Allgemeinen dem Sternmull zugesprochen. Erwähnt seien in diesem Zusammenhang noch die feinen Elektrorezeptoren im Schnabel der Kloakentiere, die auf die Muskelbewegung der Beutetiere reagieren. Auch in der sozialen Interaktion ist der Tastsinn oft bedeutend, zum Beispiel bei der von vielen Tieren praktizierten gegenseitigen Fellpflege („Grooming“). Die Bedeutung des Gesichtssinnes ist stark unterschiedlich. Oft spielt er jedoch nur eine untergeordnete Rolle, insbesondere bei unterirdisch lebenden Tieren, deren Augen oft rückgebildet sind. Große Augen und ein relativ gutes Sehvermögen haben dagegen beispielsweise die Katzen und die Primaten. Auch die Position der Augen ist ausschlaggebend: während Räuber meist nach vorne gerichtete Augen haben, die ein räumliches Sehen und somit eine genauere Entfernungsabschätzung ermöglichen, sind die Augen von Beutetieren oft seitlich angebracht, was einem nahezu vollständigen Rundumblick und der frühestmöglichen Erkennung von Gefahren dient.

Ernährung

Primaten Eine Gemeinsamkeit aller Säugetiere ist der verglichen mit anderen Tieren gleicher Größe hohe Energiebedarf, der eine Folge der gleich bleibenden Körpertemperatur ist. Daraus folgt, dass sie relativ viel fressen müssen, einige Arten verzehren täglich nahezu Nahrung im Ausmaß ihres eigenen Körpergewichtes. Hinsichtlich der Art der Nahrung gibt es eine gewaltige Bandbreite, es finden sich Pflanzenfresser (Herbivoren), Fleischfresser (Carnivoren) und ausgeprägte Allesfresser (Omnivoren). Die Anzahl und der Bau der Zähne sowie die Ausgestaltung des Verdauungstraktes spiegeln die Ernährungsweise wider. Fleischfresser haben einen kurzen Darm, um die rasch entstehenden Fäulnisgifte ihrer Nahrung zu vermeiden. Pflanzenfresser, deren Nahrung im Allgemeinen schwerer verdaulich ist, haben eine Reihe von Strategien entwickelt, um die Inhaltsstoffe bestmöglich verwerten zu können. Dazu gehören unter anderem ein längerer Darm, ein mehrkammeriger Magen (zum Beispiel bei Wiederkäuern oder Kängurus) oder die Caecotrophie, das nochmalige Verzehren des Kotes bei Nagetieren und Hasen. Rein blätterfressende (folivore) Arten (zum Beispiel Koalas oder Faultiere) nutzen ihre nährstoffarme Nahrung bestmöglich aus, indem sie ausgesprochen lange Ruhephasen einlegen.

Fortpflanzung

Paarungsverhalten

Faultiere Die meisten Säugetierarten sind entweder polygyn (ein Männchen paart sich mit mehreren Weibchen) oder promiskuitiv (Männchen und Weibchen paaren sich mit mehreren Partnern). Da die Trage- und Säugezeit für die Weibchen zeit- und energieintensiv ist, könnten die Männchen mehr Jungtiere zeugen als Weibchen. Daraus ergibt sich in vielen Fällen ein polygynes Verhalten, bei dem relativ wenige Männchen sich mit vielen Weibchen fortpflanzen und viele Männchen leer ausgehen. Eine Folge davon sind oft heftige Rivalenkämpfe zwischen den Männchen um das Paarungsvorrecht und in manchen Fällen eine Wahlmöglichkeit seitens des Weibchens. Daraus resultieren bei vielen Säugetieren komplexe Verhaltensweisen oder anatomische Merkmale in Hinblick auf die Fortpflanzung. Viele Arten sind durch einen Geschlechtsdimorphismus (Männchen sind oft deutlich größer und schwerer als Weibchen) charakterisiert, auch als eine Folge des Selektionsdruckes der Männchen im Hinblick auf eine Verbesserung der Paarungschance. Schätzungen zufolge leben drei Prozent aller Säugetierarten in monogamen Beziehung, in welchen sich ein Männchen während der Paarungszeit nur mit einem einzigen Weibchen fortpflanzt. In diesen Fällen beteiligt sich das Männchen meistens zumindest teilweise an der Jungenaufzucht. Manchmal hängt das Paarungsverhalten auch den Umweltbedingungen ab: bei knappen Ressourcen paart sich das Männchen nur mit einem Weibchen und hilft bei der Aufzucht mit, bei Nahrungsreichtum kann das Weibchen das Jungtier allein großziehen und die Männchen paaren sich mit mehreren Partnerinnen. Die Polyandrie (ein Weibchen paart sich mit mehreren Männchen) findet sich nur selten im Säugetierreich, zum Beispiel bei manchen Krallenaffen. Bei diesen Tieren kümmert sich hauptsächlich das Männchen um den Nachwuchs. Krallenaffen Lebensweise hervor]] Erwähnt seien noch manche Arten der Sandgräber, einer in Afrika lebenden Nagetiergruppe, wie der Nackt- oder der Graumull. Diese pflegen eine eusoziale Lebensweise: Ähnlich wie bei manchen Insekten ist in einer Kolonie ein einziges Weibchen, die „Königin“, fruchtbar und paart sich mit mehreren Männchen, während die übrigen Tiere als unfruchtbare Arbeiter die notwendigen Tätigkeiten zur Versorgung der Gruppe verrichten.

Gebärweisen

Hinsichtlich der Gebärweise gibt es zwischen den drei Unterklassen der Säugetiere die augenfälligsten Unterschiede.

Ursäuger

Merkmal der Ursäuger ist eine gemeinsame Körperöffnung für die Ausscheidungs- und Fortpflanzungsorgane, die Kloake. Der Penis der Männchen ist ausschließlich samenführend und an der Spitze gespalten. Die Ursäuger unterscheiden sich von allen anderen Säugetieren darin, dass sie nicht lebendgebärend sind, sondern Eier legen. Diese sind klein (rund 10 bis 15 Millimeter Durchmesser) und ähneln mit ihrer ledrigen Schale und dem großen Dotter mehr Reptilien- als Vogeleiern. Die ein bis drei Eier werden vom Weibchen rund zehn Tage lang bebrütet. Neugeschlüpfte Ursäuger sind nackt und klein und sind in ihrem embryoartigen Zustand neugeborenen Beuteltieren vergleichbar.

Beutelsäuger

Dotter Die Beutelsäuger unterscheiden sich im Bau der Fortpflanzungsorgane deutlich von Höheren Säugetieren. Bei ihnen ist der Fortpflanzungstrakt verdoppelt, Weibchen haben zwei Uteri und zwei Vaginae, auch die Männchen besitzen einen gespaltenen oder doppelten Penis mit davorliegendem Scrotum. Die Tragzeit ist kurz (12 bis 43 Tage), Rekordhalter ist die Schmalfußbeutelmaus Sminthopsis macroura mit nur 10,5 bis 11 Tagen. Die meisten Arten entwickeln keine Plazenta, allerdings ist bei manchen Beutelsäugern (zum Beispiel Koalas oder Nasenbeutlern) ein primitiver Mutterkuchen vorhanden. Die Neugeborenen kommen durch einen zwischen den Vaginae liegenden Geburtskanal zur Welt, der bei vielen Arten eigens für die Geburt angelegt wird. Neugeborene Beutelsäuger sind klein und im Vergleich zu den Höheren Säugetieren unterentwickelt. Das Gewicht des Wurfes beträgt stets weniger als 1 % des Gewichts der Mutter, die Babys der Rüsselbeutler wiegen gar nur fünf Milligramm und sind somit die kleinsten neugeborenen Säugetiere überhaupt. Neugeborene Beutelsäuger haben erst rudimentär entwickelte Organe, lediglich die Vordergliedmaßen sind gut entwickelt, da der Nachwuchs aus eigener Kraft zu den Zitzen der Mutter krabbeln muss. Viele, aber bei weitem nicht alle Beutelsäuger besitzen einen Beutel, in welchem sich die Zitzen befinden. Die Weibchen mancher Arten haben einen permanenten Beutel, bei anderen wird er erst während der Tragzeit ausgebildet, wieder bei anderen hängen die Jungtiere frei an der Zitze der Mutter, lediglich durch ihr Fell oder Hautfalten verborgen. Neugeborene hängen sich mit dem Mund an die Zitze und bleiben die ersten Lebenswochen fix damit verbunden. Die Säugezeit dauert im Vergleich zu den Höheren Säugetieren länger. Früher wurde die Gebärweise der Beutelsäuger als eine primitive, im Vergleich zu den Höheren Säugetieren unterentwickelte Methode betrachtet. Auch die Verdrängung mancher Beuteltiere durch eingeschleppte Plazentatiere hat zu diesem Vorurteil beigetragen. Abgesehen davon, dass dieses „Fortschrittsvorurteil“ hin zur Entwicklung des Menschen in der modernen Systematik weitgehend abgelöst wurde und etliche Beuteltierarten ihr Verbreitungsgebiet sehr erfolgreich ausgedehnt haben, bietet die Fortpflanzungsmethode der Beutelsäuger auch Vorteile: zum einen ist die für die Mutter anstrengende Tragzeit verkürzt, zum anderen kann weit schneller als bei Plazentatieren erneut ein Jungtier zur Welt gebracht werden, sollte das früher geborene sterben.

Höhere Säugetiere

Rüsselbeutler Die Höheren Säugetieren oder Plazentatiere umfassen bei weitem die meisten Arten. Beide deutschen Namen für dieses Taxon sind aber etwas unglücklich gewählt: Das Wort „höher“ spiegelt einen Fortschritt wieder, der in der modernen Systematik nicht haltbar ist, und auch manche Beutelsäuger haben eine einfache Plazenta. Schlüsselmerkmal der Höheren Säugetiere ist der Trophoblast (die äußere Zellschicht eines befruchteten Eis). Diese Schicht stellt eine immunologische Barriere dar und ermöglicht ein langes Heranwachsen im Mutterleib. Beutelsäuger haben keinen Trophoblast, die Tragezeit muss beendet sein, bevor die Immunabwehr der Mutter voll wirksam wird. Die Plazenta der Höheren Säugetiere ist durch das Allantochorion (eine Zottenhaut) charakterisiert. Die Zotten (Villi) sorgen für eine effizientere Ernährung des Keimes. Die Dauer der Schwangerschaft und die Anzahl der Neugeborenen ist auch von der Lebensweise abhängig. Nesthocker (zum Beispiel Raubtiere oder Nagetiere) haben eher eine kurze Tragzeit und eine hohe Wurfgröße, während Nestflüchter (zum Beispiel Paarhufer und Wale) eine lange Tragzeit und eine niedrige Wurfgröße aufweisen. So beträgt die Trächtigkeitsdauer bei manchen Hamsterarten nur 16 Tage, während sie bei Afrikanischen Elefanten bis zu 25 Monate betragen kann.

Das Säugen

Afrikanischen Elefanten Das namensgebende Merkmal der Säugetiere ist, dass das Weibchen die neugeborenen Kinder mit Milch ernährt, einer Nährflüssigkeit, die in Milchdrüsen produziert wird. Diese setzen sich aus äußerlich abgrenzbaren Drüsenkomplexen („Mammarkomplex“) zusammen, von denen jeder meist in einer Warze endet, die Zitze, beim Menschen auch Brustwarze, genannt.wird. Eine Ausnahme bilden die Ursäuger, wo die Neugeborenen die Milch direkt von den Milchdrüsenfeldern aus dem Fell der Mutter lecken. Die Anzahl der Drüsenkomplexe ist je nach Art unterschiedlich und hängt mit der durchschnittlichen Wurfgröße zusammen, so haben Menschen oder Pferde nur zwei, Große Tenreks hingegen 24. Die Ernährung mit Milch wird als Säugen beziehungsweise beim Menschen als Stillen bezeichnet und solange durchgeführt, bis das Jungtier fähig ist, feste Nahrung zu sich zu nehmen. Das Säugen hat große Konsequenzen für Jungtiere und Weibchen. Neugeborene erhalten ohne viel Aufwand eine fett- und nährstoffreiche Nahrung, die ein schnelles Wachstum gewährleistet, sind aber im Gegenzug auf die Präsenz der Mutter angewiesen. Ein Ammenverhalten, das heißt dass Weibchen auch fremde Kinder säugen, ist nur von wenigen Arten (zum Beispiel Löwen) bekannt. Mit dem Säugen gehen in den meisten Fällen auch eine intensive Brutpflege und ein fürsorgliches Verhältnis zu den Jungen einher. Für die Weibchen wiederum bedeutet das Säugen, viel Zeit und Energie investieren zu müssen.

Lebenserwartung

Brutpflege So unterschiedlich die Gestalt und Lebensweise der Säugetiere ist, so unterschiedlich ist auch ihre Lebenserwartung. Generell leben kleinere Arten weniger lang als größere Arten, die Fledertiere bilden jedoch eine Ausnahme von diesem Muster. Während männliche Breitfuß-Beutelmäuse durchwegs alle im Alter von rund elf Monaten sterben, nachdem sie sich das erste Mal fortgepflanzt haben, können größere Säugerarten mehrere Jahrzehnte alt werden. Von den an Land lebenden Arten kommt keine an das Alter des Menschen heran, bei dem durch die Verbesserung der Medizin mittlerweile ein Höchstalter von 122 Jahren (Jeanne Calment) belegt ist. Neben dem Menschen dürften die Elefanten mit bis zu 80 Jahren die Säugetiere mit der höchsten Lebenserwartung sein. Allerdings werden manche Walarten deutlich älter, das älteste bekannte Säugetier war ein Grönlandwal mit 211 Jahren.

Mensch und Säugetiere

Anmerkung: Obwohl auch der Mensch zoologisch zu den Säugetieren gehört, wird er selbst im folgenden nicht behandelt. Stattdessen wird das Verhältnis des Menschen zu den übrigen Säugetieren thematisiert. Ohne Zweifel haben Säugetiere die menschliche Geschichte entscheidend mitgeprägt. Schon seit jeher haben Menschen ihr Fleisch gegessen und ihr Fell und ihre Knochen verarbeitet. Sie wurden als Reit- und Arbeitstiere eingesetzt; Bis heute werden sie als Milchlieferanten, als Wach- und Labortiere verwendet. Umgekehrt haben auch die Menschen maßgeblichen Einfluss auf die meisten Säugetierarten. Manche Gattungen haben im Gefolge des Menschen ihr Verbreitungsgebiet drastisch vergrößert oder sind als Neozoen in fremden Regionen eingebürgert worden. Vielfach jedoch sind durch Bejagung und Zerstörung des Lebensraumes ihre Populationen eingeschränkt und ihr Verbreitungsgebiet drastisch verringert worden. Eine ganze Reihe von Säugern ist schließlich durch direkten oder indirekten menschlichen Einfluss unwiederbringlich vom Antlitz der Erde verschwunden.

„Nützliche“ Säugetiere

Neozoen Eine Reihe von Säugetierarten wird vom Menschen wegen ihres (wirtschaftlichen) Nutzens gehalten. Zu diesem Zweck domestizierte Tiere werden als Nutztiere bezeichnet. Weiterhin werden (Wild-)Tiere gejagt, oder halbdomestiszierte Tiere im Freiland gehalten und später regelrecht "geerntet" (Beispiele:Hutewälder, Rinder- und Pferdezucht in Amerika).

Gründe für die Nutzung von Säugetieren

- Einer der wichtigsten Gründe für die Jagd oder Haltung von Säugern ist der Verzehr ihres Fleisches, das wegen seines Eiweiß- und Fettgehaltes verzehrt wird. In der westlichen Welt sind vor allem Rind- und Schweinefleisch und in geringerem Ausmaß das Fleisch von Hausschafen, Hausziegen, Hauspferden sowie Wildbret verbreitet. In verschiedenen Kulturen und Stämmen rund um den Globus wurden und werden aber verschiedenste Tiere gejagt und verzehrt, von Gürteltieren, die in Südamerika als Delikatesse gelten, bis zu den Ameisenigeln, die in Neuguinea gerne verspeist werden.
- Auch das Fell und die Haut verschiedenster Säugetiere gehören zu den vom Menschen genutzten Ressourcen. Schafe werden geschoren, die Haut von Rindern und anderen Tieren wird zu Leder verarbeitet, in früheren Zeiten wurden die Felle erlegter Tiere zur Erzeugung von Kleidung, Decken und vielem mehr verwendet. Bis heute ist die Pelzindustrie von Bedeutung, in eigenen Pelztierfarmen werden unter anderem Chinchillas, Nerze, Zobel, Nutrias, Waschbären und viele mehr gehalten. Als Erzeugung eines reinen Luxusartikels steht die Pelztierzucht in besonders starker Kritik von Tierschützern.
- Neben dem Fleisch und dem Fell wurden und werden verschiedenste andere Körperteile von Säugern verwertet. Dazu zählen unter anderem Geweihe und Knochen, die als Werkzeug und Baumaterial verwendet wurden, Tran und Walrat der Wale, Elfenbein sowie Teile, die aus religiösen oder abergläubischen Gründen, aus zeremoniellen Gründen oder als Statussymbole sowie aus (zumindest vermeintlichen) medizinischen Gründen verwendet werden.
- Säugetiere werden auch zur Gewinnung von Milch gehalten, wobei Kuhmilch mit rund 85% die weltweit größte Rolle spielt. In geringerem Ausmaß wird auch die Milch von Schafen, Ziegen, Pferden, Eseln, Wasserbüffel, Rentieren und anderen Arten gewonnen. Rentier
- Aufgrund ihrer Größe und ihrer Kraft werden Säugetiere als Arbeits-, Zug-, Reit- oder Tragtiere eingesetzt. Dazu zählen unter anderem Pferde, Esel, Rinder, Wasserbüffel, Asiatische Elefanten, Kamele und andere. Aufgrund der Motorisierung der Landwirtschaft und der Verbreitung des Automobilverkehrs ist dieser Verwendungszweck in den westlichen Industrieländern stark zurückgegangen, und wird meist nur mehr als Hobby oder Sport durchgeführt. In den unterentwickelten Regionen der Erde ist dieser Einsatz von Tieren aber immer noch weit verbreitet.
- Auch als Jagd- und Wachtiere finden Säugetiere vielerorts Verwendung, vor allem Haushunde und Hauskatzen.
- Weitverbreitet ist auch die Praxis, Säugetiere in Tierversuchen einzusetzen. Für diese Zwecke werden vor allem Primaten (unter anderem Rhesus- und Totenkopfaffen) und Nagetiere eingesetzt. Auch die Kognitionsforschungen und der Einsatz von Tieren in der Raumfahrt zählen im weiteren Sinn zu Tierversuchen. Die Kontroverse um den tatsächlichen Nutzen dieser Praktiken wird äußerst heftig geführt.
- Auch zur Unterhaltung der Menschen werden oft Säugetiere eingesetzt, die Bandbreite reicht hierbei von Tiervorführungen in Zirkussen über Delfin- und Seehundshows bis zu Tanzbär-Darbietungen. Da die Tiere dabei oft nicht artgerecht gehalten werden und die Dressur des Öfteren mit Tierquälerei verbunden ist, sind solche Praktiken umstritten.
- Als weitere Nutzungsmöglichkeiten von Säugetieren seien hier noch die Ausnutzung des guten Geruchssinns (zum Beispiel in Form von Spürhunden oder Trüffelschweinen), der Einsatz von Blindenhunden sowie die militärische Nutzung mancher Tierarten (zum Beispiel Delfine) erwähnt. Delfinee]]
- Als Heimtiere oder Streicheltiere werden Tiere bezeichnet, die nicht aus einem direkten wirtschaftlichen Nutzen, sondern aus Freude und persönlicher Zuneigung gehalten werden. Einige Säugetierarten werden vorrangig zu diesem Zweck gehalten, darunter Nagetiere wie Goldhamster, Hausmeerschweinchen, Degus, Chinchillas, Mäuse und Ratten, daneben auch Hauskaninchen. Auch Hunde und Katzen werden heutzutage oft als reine Heimtiere und nicht wegen ihrer Wach- und Jagdfunktion eingesetzt. Bei exotischeren Heimtieren reicht die Bandbreite mittlerweile von Schimpansen über Kurzkopfgleitbeutler bis zu Zwergschweinen. Problematisch ist bei vielen Heimtierarten die schwierige bis unmögliche artgerechte Haltung und die Übertragung von Krankheiten (in beide Richtungen).
- Erwähnt sei an dieser Stelle noch die Bedeutung mancher Säugetiere für den Fremdenverkehr, zum Beispiel in den afrikanischen Wildreservaten. Eine positive Nebenwirkung dieser Praxis ist, dass der Schutz der Tiere auch eine ökonomische Funktion gewonnen hat, zu den negativen Auswirkungen zählt, dass die Tiere oft in ihrem natürlichen Lebensraum gestört werden. Der Jagd„sport“ ist eine weitere Variante des touristischen Nutzens von Säugetieren. Diese Tötungen, die ohne Notwendigkeit aus reiner Trophäengier durchgeführt werden, stehen aber unter heftiger Kritik.

Domestizierung

Aus vielen der oben genannten Gründe beschränkte sich der Mensch nicht nur auf die Jagd, sondern versuchte auch, gewisse Tierarten in seiner Nähe zu halten und nachzuzüchten. Die Domestizierung von Nutztieren begann zumindest vor rund 10.000 bis 15.000 Jahren Jahren, beim Haushund deuten genetische Studien allerdings an, das dieser Prozess schon vor mehr als 100.000 Jahren begonnen haben könnte. Im achten Jahrtausend v. Chr. dürften bereits Hausziegen, Hausschafe und Hausrinder domestiziert worden sein, etwas später auch das Hausschwein. Nutztiere dienten zunächst vorwiegend als Nahrungsmittellieferanten, später wurden dann auch Tiere zur Arbeitstätigkeit eingesetzt, so seit rund 3000 v. Chr. das Hauspferd und das Lama. Der Prozess der Domestizierung verlief vielschichtig, genetische Studien deuten an, dass bei vielen Haustieren in unterschiedlichen Regionen dieser Schritt mehrmals unabhängig voneinander von Statten ging.

„Schädliche“ Säugetiere

Als Schädlinge werden Tierarten bezeichnet, die dem Menschen gegenüber Schaden anrichten. Der Begriff ist abhängig von Wertvorstellungen und vor allem der wirtschaftlichen Perspektive und daher kein Begriff der Biologie.

Landwirtschafts- und Nahrungsmittelschädlinge

wirtschaft Eine Reihe von Säugetieren gilt als Landwirtschafts- oder Nahrungsmittelschädlinge, das heißt sie ernähren sich entweder direkt in den zur Nahrungsmittelproduktion genutzten Gebieten oder an Aufbewahrungsorten von den vom Menschen produzierten Nahrungsmitteln. Durch die großflächige Einführung von Agrarflächen kommt es zu einem Überangebot an Nahrung für manche Tierarten, das in deren starker Vermehrung und somit weiterer Schädigung resultiert. Vor allem in Entwicklungsländern lässt sich dieser Trend beobachten. Zu den hierzulande bekanntesten Nahrungsmittelschädlingen zählen Mäuse, insbesondere die Hausmaus und Ratten wie die Haus- oder Wanderratte, die sich als Kulturfolger dem Menschen angeschlossen haben und eine weltweite Verbreitung erlangt haben. Einige Tiere (darunter Flughunde und zahlreiche Nagetierarten) ernähren sich direkt von den Feldfrüchten, andere sorgen durch ihre unterirdische Lebensweise für Schäden an den Wurzeln. Die Viehwirtschaft sieht in fleischfressenden Tieren, vor allem Raubtieren eine Nahrungskonkurrenz, zumindest zwei Arten, der Falklandfuchs und der Beutelwolf sind aufgrund der Bejagung wegen dieses Grundes ausgestorben. In analoger Weise sieht die Fischerei Robben und andere fischfressende Säuger als wirtschaftliche Gefahr und verfolgt sie. Das Ausmaß der tatsächlichen Bedrohung, die als „Schädlinge“ bezeichnete Tiere anrichten, ist ungewiss und dürfte oft übertrieben dargestellt werden. Häufig ist der Mensch die Hauptursache dafür, indem er massiv in den natürlichen Lebensraum der Tiere eingreift. Durch die Umwandlung der Habitate in landwirtschaftlich genutzte Flächen und die Verringerung des Nahrungsangebotes werden viele Arten gezwungen, sich neue Nahrungsquellen zu erschließen. Diese stehen dann in Konkurrenz zu den wirtschaftlichen Interessen und leiten die Verfolgung ein. Nichtsdestotrotz wird mit exzessiven Bejagungen, Vergiftungen und mit anderen Methoden Jagd auf diese „Schädlinge“ gemacht, was sich oft fatal auf die Population auswirkt.

Direkte Bedrohung des Menschen

Menschen sind manchmal auch direkten Bedrohungen durch die Säugetiere ausgesetzt. Im Bewusstsein verankert sind dabei vorwiegend die Fälle der großen menschenfressenden Raubtiere, wobei insbesondere der Tiger einen Ruf als „Menschenfresser“ genießt. Tötungen durch Raubtierbisse beschränken sich jedoch auf wenige Einzelfälle im Jahr. Ungleich gefährlicher sind Säugetiere jedoch als Krankheitsüberträger. So sterben jedes Jahr 40.000 bis 70.000 Menschen an der Tollwut, die meisten davon in unterentwickelten Ländern. Hauptübertragungsursache ist der Biss durch infizierte Tiere wie Hunde, Katzen, Dachse, Waschbären und Fledermäuse. Eine weitere berüchtigte Krankheit ist die Pest, die durch auf Hausratten und anderen Nagetieren parasitierende Flöhe, in seltenen Fällen auch direkt übertragen wird. Pest-Epidemien und –Pandemien kosteten Millionen Menschen das Leben, bei der als Schwarzer Tod bekannten Pandemie Mitte des 14. Jahrhunderts starben schätzungsweise ein Drittel der Menschen in Europa.

Kulturgeschichtliche Bedeutung

Schwarzer Tod Viele Säugetiere spielen in der Kulturgeschichte eine bedeutende Rolle. Auffallend große, starke oder gefährliche Tiere dienen als Wappentiere, als Totem- oder Clansymbole. Als „Heilige Tiere“ gelten manche Arten als Manifestationen von Göttern und genossen besonderen Schutz, so heilige Kühe und Hanuman-Languren in Indien oder Katzen und Schakale im alten Ägypten. Auf der anderen Seite wurden manche Säugetiere als Vertreter dämonischer Mächte gesehen, so Fledermäuse oder Katzen. Stereotype Vorstellungen von Eigenschaften bestimmter Tierarten, wie der sture Esel oder der schlaue Fuchs finden sich in zahllosen Erzählungen und Märchen und prägen zum Teil bis heute den Schimpfwortschatz.

Bedrohung und Ausrottung durch den Menschen

Durch vielfältige Eingriffe in die Natur ist der Mensch für den Populationsrückgang oder das Aussterben vieler Säugetierarten verantwortlich. Inwieweit die Bejagung für das Aussterben zahlreicher Großsäuger am Ende des Pleistozäns (vor 50.000 bis 10.000 Jahren) schuld ist, ist umstritten, dieses Aussterben korrelliert zumindest teilweise mit der weltweiten Ausbreitung des Menschen (siehe dazu auch den Punkt unter Entwicklungsgeschichte). Aus Berichten und Darstellungen lässt sich zumindest ein deutlicher Schwund des Verbreitungsgebietes für zahlreiche Spezies seit der Antike ableiten. Auch die heutige Situation ist für viele Säugetierarten besorgniserregend. Die International Union for Conservation of Nature (IUCN) listet 514 Arten, also rund 10 %, als stark bedroht (critically endangered) oder bedroht (endangered). Vier Arten, das Przewalski-Pferd, die Saudi-Gazelle, die Säbelantilope und der Schwarzfußiltis, gelten als in freier Wildbahn ausgestorben (extinct in the wild), das heißt es gibt nur mehr die Bestände in menschlichen Zuchtprogrammen. Die Gründe für die Gefährdung zahlreicher Arten liegen hauptsächlich im zunehmenden Verlust des Lebensraumes durch Umwandlung in landwirtschaftlich genutzte Gebiete und Siedlungen und in der Bejagung, da man viele Arten als nützlich oder schädlich ansieht. Ein weiterer Faktor ist die Schädigung des natürlichen Gleichgewichts durch die freiwillige oder unbewusste Einschleppung von Neozoen. Die Verfolgung durch verwilderte Hauskatzen und Haushunde sowie die Nahrungskonkurrenz durch Mäuse, Ratten, Hasen und andere stellen insbesondere in Regionen, wo diese Arten natürlicherweise nicht heimisch waren (wie zum Beispiel Australien oder viele Inseln), ein großes Problem dar. Australien]] Die oben genannten Gründe haben dazu geführt, dass laut IUCN 73 Säugetierarten in den letzten Jahrhunderten ausgestorben sind, dazu zählen der Schweinsfuß-Nasenbeutler, vier Känguruarten, der Beutelwolf, der Falklandfuchs, drei Gazellenarten, der Blaubock, die Stellersche Seekuh, zwölf Fledertierarten und zahlreiche Nagetiere wie etliche Baumratten und Riesenhutias. Es steht zu befürchten, dass diese Liste in den nächsten Jahren noch länger werden wird.

Systematik und Entwicklungsgeschichte

Die Säugetiere sind wahrscheinlich, entgegen anderslautenden Theorien, die Mitte des 20. Jahrhunderts verbreitet waren, eine monophyletische Gruppe, das heißt sie stammen alle von einem gemeinsamen Vorfahren ab und umfassen auch alle Nachkommen dieses Vorfahren. Die drei Untergruppen, Ursäuger, Beutelsäuger und Höhere Säugetiere, sind ebenfalls jeweils monophyletische Taxa. Die meisten Systematiken fassen die Beutel- und Höheren Säuger zum Taxon Theria zusammen und stellen dieses den Ursäugern gegenüber. Einige Forscher vertreten aber die Ansicht, die Ursäuger hätten sich aus den Beutelsäugern entwickelt. Ungleich unübersichtlicher wird das Bild, wenn fossile Taxa in den Stammbaum eingebunden werden. Neben den üblichen Meinungsunterschieden der Wissenschaftler kommt hinzu, dass von zahlreichen Gattungen lediglich Zähne und Kieferteile gefunden wurden. Die detaillierte Untersuchung der Zähne ist daher eines der Schlüsselkriterien zur Bestimmung der Evolution der Säugetiere.

Stammesgeschichtliche Herkunft

Theria]] Außer Streit steht, dass sich die Säugetiere aus den Synapsiden entwickelt haben, einer Reptiliengruppe, die durch ein einzelnes Schädelfenster charakterisiert war und ihre Blütezeit im Perm-Zeitalter hatten. Innerhalb der Synapsiden entwickelten sich die Therapsiden, die sogenannten „Säugerähnlichen Reptilien“, die bereits einige anfanghafte Säugermerkmale wie ein differenziertes Gebiss und möglicherweise Körperbehaarung aufwiesen. Eine Gruppe der Therapsiden waren die Cynodontia, die unter anderem durch ein vergrößertes Hirn und eine spezielle Kieferform gekennzeichnet waren. Die Säugetiere und ihre näheren Verwandten werden im Taxon der Eucynodontia zusammengefasst, deren bekanntester Vertreter Cynognathus war. Als Schwestertaxon der Säuger gelten entweder die Tritheledontidae, eine Gruppe sehr kleiner, fleischfressender Tiere oder die Tritylodontidae, eine Gruppe bis zu 1 Meter langer Pflanzenfresser. Für jede der beiden Gruppen sprechen gewisse anatomische Merkmale, die Mehrheit der Forscher gibt jedoch den Tritheledontidae den Vorzug. Die Nicht-Säugetiere innerhalb der Therapsiden wurden nach und nach von den Dinosauriern verdrängt, die letzten starben in der Unterkreide aus.

Säugetiere im weiteren Sinn

Die Frage nach dem ältesten bekannten Säugetier lässt sich nicht leicht beantworten. Einige Tiere weisen im Bau des Ohres, des Unterkiefers, des Kiefergelenkes und der Zähne einen Übergangsstatus zwischen Reptilien und Säugern auf, manche Forscher bezeichnen sie deshalb als Mammaliaformes, also „Säugerartige“ oder Proto-Mammalia und ordnen sie noch nicht den Säugetieren im eigentlichen Sinn (sensu stricto) zu, andere fassen die Säuger weiter (sensu lato) und rechnen diese bereits dazu.
- Nach manchen Quellen ist Adelobasileus cromptoni das älteste bekannte Säugetier. Teile des Schädels aus dem späten Trias wurden in Texas gefunden. Der Bau des Ohres spricht dafür, dass dieses Tier zumindest einen Übergangsstatus von den Cynodontia zu den Säugern darstellt. Ohne weitere Fossilienfunde lässt sich aber der taxonomische Status von Adelobasileus cromptoni kaum genauer eruieren.
- Auch Sinoconodon rigneyi wird manchmal als ältestes Säugetier bezeichnet. Von dieser Art wurden verhältnismäßig gut erhaltene Fossilien in China gefunden, das Tier lebte in der frühen Jurazeit und zeigte im Kieferbau bereits die Merkmale heutiger Säuger. Andere Faktoren, wie ein mehrmaliger Zahnwechsel, verbunden mit einem lebenslangen Wachstum des Schädels sind aber noch Reptilienmerkmale.
- Die Morganucodonta waren eine Gruppe spitzmausähnlicher, rund 10 Zentimeter langer, vermutlich insektenfressender Tiere, die von der späteren Trias bis in das mittlere Jura belegt sind und in zahlreichen Regionen der Erde gefunden wurden. Die bekanntesten Vertreter waren Morganucodon und Megazostrodon. Im Bau des Unterkiefers und der Zähne (die Backenzähne sind durch drei auffällige Spitzen charakterisiert) stimmen sie mit den modernen Säugern überein, den größten Unterschied stellt das doppelte Kiefergelenk dar.
- Die Docodonta, deren bekanntester Vertreter die Gattungen Haldanodon und Docodon sind, gelten als „säugetierähnlicher“ als die Morganocodonta. Sie sind charakterisiert durch stark verbreiterte Backenzähne, die ein effektives Kauen ermöglichen, zeigen aber im Kiefergelenk noch Ähnlichkeiten mit ihren Reptilienvorfahren. Docodonta waren vom mittleren Jura bis in die frühe Kreidezeit verbreitet, die Zuordnung eines Fundes aus der Oberkreide (Reigitherium) ist zweifelhaft.
- Hadrocodium wui, dessen Überreste aus der unteren Jurazeit in China gefunden wurden, gilt als Schwestertaxon der „eigentlichen“ Säugetiere, manchmal wird es auch als „erstes“ Säugetier bezeichnet. Es war ein winziges, vermutlich nur 2 Gramm schweres Tier, das aber bereits ein sekundäres Kiefergelenk und ein vergrößertes Gehirn aufwies. Die Unterschiede zu den Säugern liegen in Details der Zähne und des Unterkiefers. Ein mögliches, vereinfachtes Kladogramm dieser Gruppe sieht folgendermaßen aus: Mammaliaformes/Mammalia im weiteren Sinn (sensu lato) ├──Adelobasileus └──N.N. ├──Sinoconodon └──N.N. ├──Morganucodonta └──N.N. ├──Docodonta └──N.N. ├──Hadrocodium wui └──Mammalia im e

Taxon

Als Taxon (Plural Taxa) bezeichnet man in der Biologie eine systematisch benannte Gruppe von Lebewesen. Die wissenschaftliche Benennung von Taxa ist Aufgabe der Taxonomie, die sich wiederum auf die Ergebnisse der biologischen Systematik stützt. Unterschiedliche systematische Vorstellungen führen zu unterschiedlichen taxonomischen Ansätzen und damit zu alternativen Ergebnissen bei der wissenschaftlichen Benennung von Taxa. Aus traditionellen Gründen erhalten diese bis heute an die lateinische oder griechische Sprache angelehnte Namen. Der Name Taxon selbst leitet sich aus dem Griechischen τάσσειν (tassein) für „ordnen“ ab.

Formtaxa

Grundsätzlich lassen sich Formtaxa und echte Taxa unterscheiden. Erstere sind Gruppen von Lebewesen, die von der zugrunde liegenden Systematik zwar als nicht zusammengehörig erkannt worden sind, aber aus praktischen Gründen dennoch mit eigenem Namen beibehalten werden. Beispiele für solche Formtaxa sind:
- die Wirbellosen (Invertebrata), die sich dadurch auszeichnen, dass sie keine Knochen besitzen. Zu dieser von Jean-Baptiste de Lamarck benannten Gruppe gehört der weitaus größte Teil aller Tierarten. Wirbellose Tiere sind jedoch wie Schwämme (Porifera), Insekten (Insecta) oder Seesterne (Asteroidea) nur sehr entfernt miteinander verwandt und bilden keine natürliche Verwandtschaftsgruppe.
- die Flechten (Mycophycophyta), die als symbiotische Lebensgemeinschaften von Pilzen und Algen keine selbständigen Lebewesen sind, sondern aus zwei fundamental verschiedenen Partnern bestehen. Dennoch werden sie teils bis heute als eigenes Taxon mit dazugehörigen Untergruppierungen wie Gattungen und Arten geführt.
- die Fungi imperfecti (Deuteromycota), die eine Sammelgruppe für all diejenigen Pilze darstellen, die entweder über keine sexuellen Fortpflanzungsstrukturen verfügen oder deren Fortpflanzungswege noch unverstanden sind. Teilweise werden sogar ungeschlechtliche Stadien von Pilzen aufgenommen, die ansonsten durchaus zur sexuellen Vermehrung im Stande sind. Stammesgeschichtlich gehören viele Organismen dieser Gruppe zu anderen Gruppen der Pilze wie den Schlauch- (Ascomycota) oder Basidienpilzen (Basidiomycota).
- die Protisten (Protista), eine Gruppe von Lebewesen, die sich negativ als Gesamtheit aller Organismen mit echtem Zellkern (Eucaryota), die keine Tiere (Animalia), Pilze (Fungi) oder Pflanzen (Plantae) sind, definieren lässt. Sie werden oft auch Einzeller genannt, obwohl sich in dieser Gruppe auch zahlreiche mehrzellige Organismen finden, die wie beispielsweise die Braunalgen (Phaeophyta) zu den größten Lebewesen unseres Planeten zählen. Bei fossilen Formen ist oft aufgrund der unvollständigen Erhaltung eine genaue Artbeschreibung im traditionellen Sinne nicht möglich. In einem solchen Fall stellt man bei der Erstbeschreibung stattdessen Parataxa auf: Das sind formelle Taxa, die nur anhand von Resten eines Organismus beschrieben werden, welche keine nähere Zuordnung zu einem bestimmten Taxon erlauben. Sie werden in der Paläobotanik und Paläozoologie mit eigenen Form- oder Organarten und -gattungen (Partialnamen) bezeichnet; diese Vorgehensweise bezeichnet man als Parataxonomie. Ein Beispiel sind die zahnförmigen Fossilien der Conodonten, die aufgrund ihrer weiten Verbreitung und ihres Formenreichtums sehr bedeutende Leitfossilien im Paläozoikum (Erdaltertum) sind, obwohl man die zugehörigen Tiere erst 1981 entdeckte. Während es heute weitgehend unumstritten ist, dass es sich bei den vorstehenden Beispielen um Formtaxa handelt, ist die Frage, was als echtes Taxon anzusehen ist, wesentlich problematischer und hängt von grundsätzlichen systematischen Überlegungen ab: Was aus Sicht der einen Systematik ein gültiges Taxon ist, kann aus der Perspektive einer anderen lediglich eine formelle Gruppe sein.

Synonyme

Am einfachsten aufzulösen sind Unstimmigkeiten, die lediglich aufgrund synonymer Benennungen entstehen. So können zum Beispiel zwei Biologen, die in unterschiedlichen Regionen derselben Art begegnen, dieser zunächst unterschiedliche Namen zuordnen oder es können zwei ursprünglich als getrennt angesehene Arten als Teilpopulationen einer einzigen erkannt werden. Auf diese Weise hat zum Beispiel der Feldhase (Lepus europaeus) im Laufe der Zeit dreiundvierzig verschiedene wissenschaftliche Bezeichnungen (Synonyme) erhalten. Eine andere Möglichkeit ist, dass aufgrund neuer wissenschaftlicher Erkenntnisse eine veraltet geglaubte Gruppierung doch wieder als echtes Taxon angesehen wird, aber in Unkenntnis einer vielleicht Jahrhunderte zurückliegenden Benennung zunächst einen neuen Namen erhält. In beiden Fällen wird der Konflikt dadurch gelöst, dass allein die Erstbenennung, das so genannte Basionym zählt; alle anderen Namen gelten als ungültige Synonyme. Der umgekehrte Fall, dass zwei verschiedenen Taxa derselbe Name zugeordnet wird, kann ebenfalls auftreten. Auch hier gilt dann der Name für das zuerst benannte Taxon, für die andere(n) Gruppe(n) muss ein neuer Name gefunden werden. Bis dies geschehen ist, hat es sich zumindest in der Botanik eingebürgert, den Namen des Entdeckers als Kürzel der Artbezeichnung hinzuzufügen. Von größerer theoretischer Bedeutung für die Gültigkeit eines Taxons sind aber tiefergehende systematische Überlegungen zu der Frage, nach welchen Kriterien bestimmt wird, welche Gruppe von Lebewesen ein echtes Taxon bildet und welche nicht. Als bedeutendste Systeme gelten zu Beginn des 21. Jahrhunderts die klassische und die kladistische Taxonomie. Ihre folgende Gegenüberstellung ist zur Herausarbeitung der Unterschiede idealisiert; in der biologischen Praxis werden oft beide Systeme nebeneinander oder in Kombination verwendet.

Taxa in der klassischen Taxonomie

Die klassische Taxonomie geht auf ein durch den schwedischen Naturforscher Carl von Linné eingeführtes Klassifikationssystem zurück. Danach werden nicht nur alle Lebewesen in eine Hierarchie ineinander verschachtelter Taxa gruppiert, sondern diesen Gruppen wird auch je eine Kategoriestufe zugeordnet. Die unterste Kategorie bildet die Art, die nach den unterschiedlichsten Gesichtspunkten definiert sein kann, bei sich geschlechtlich fortpflanzenden Organismen aber oft durch das Kriterium der Interfertilität festgelegt ist, was bedeutet, dass Mitglieder einer Art unter natürlichen Bedingungen gemeinsame fruchtbare Nachkommen zeugen können. Diese Definition des Artbegriffs ist wie auch ihre Alternativen nicht unproblematisch, eine weitergehende Erläuterung findet sich im Artikel zur Art.

Namensregeln für klassische Taxa

Benannt wird die Art nach einer auf Carl von Linné zurückgehenden Konvention durch einen zweiteiligen (binären) Namen, der aus dem Namen der nächsthöheren Kategorie, der Gattung und dem so genannten Artepithet besteht, das für jeden Gattungsnamen nur einmal, sonst aber durchaus mehrfach auftreten darf. Im Druck werden sowohl der groß geschriebene Gattungsname als auch das klein geschriebene Artepithet kursiv gesetzt. Dies gilt nicht für die übergeordneten Kategorien: So führte Linnaeus neben der Gattung noch Ordnung, Klasse und Reich ein, später wurde dieses System um die zwischen Gattung und Ordnung gelegene Familie und den zwischen Klasse und Reich gelegenen Stamm (in der Zoologie) beziehungsweise die Abteilung (in der Botanik) erweitert. In neuester Zeit wurden noch weitere Rangstufen wie Domäne, Reihe, Kohorte, Legion oder Tribus eingeführt; alle Kategorien können noch durch die Vorsätze Über- beziehungsweise Unter- feiner untergliedert werden. Bei manchen Taxa lässt sich schon durch den Namen feststellen, zu welcher Kategorie sie nach klassischer Auffassung gehören: So bezeichnet zum Beispiel die Endung -aceae in der Botanik eine Familie von Pflanzen, während eine Familie von Tieren in der Zoologie oft die Endung -idae trägt. Die genauen Benennungsregeln sind in der Biologischen Nomenklatur festgeschrieben.

Abgrenzung klassischer Taxa

Die Abgrenzung der Taxa erfolgte bei Linnaeus noch nach rein formellen Kriterien, den so genannten essentiellen Merkmalen. So unterteilte er zum Beispiel die Blütenpflanzen nach der Zahl und Anordnung der Staub- und Fruchtblätter der Blüte, also nach ihren Fortpflanzungsstrukturen. Schon sein Zeitgenosse, der französische Naturforscher Georges Louis Leclerc Graf von Buffon wies jedoch auf die Willkürlichkeit dieses Kriteriums hin. Seit den bahnbrechenden Arbeiten des britischen Geologen und Naturforschers Charles Darwin hat sich stattdessen die Vorstellung durchgesetzt, dass die Einteilung der Lebewesen in Taxa ihre natürlichen Verwandtschaftsverhältnisse berücksichtigen sollte. Allerdings versuchen klassische Systematiken, wie die von dem deutsch-amerikanischen Evolutionsbiologen Ernst Mayr und dem amerikanischen Paläontologen George Gaylord Simpson formulierte so genannte evolutionäre Systematik nicht nur die stammesgeschichtlichen Verzweigungen in die Definition von Taxa einfließen zu lassen, sondern auch weitere Kriterien zur Klassifikation heranzuziehen, um wesentliche evolutionsgeschichtliche Neuerungen abzubilden.
- So stellt Ernst Mayr zum Beispiel in seiner 1990 vorgestellten Klassifikation die einzelligen Protisten (Protista) in einer eigenen Unterdomäne den Mehrzellern (Metabionta) gegenüber, zu denen er Tiere (Animalia), Pflanzen (Plantae) und Pilze (Fungi) zählt, obwohl das Kriterium der Mehrzelligkeit im Laufe der Evolutionsgeschichte sehr wahrscheinlich mehrfach unabhängig voneinander entstanden ist. Entscheidend ist nach Mayr hier aber nicht der nur molekulargenetisch feststellbare Verwandtschaftsgrad, sondern eben auch die äußere Erscheinungsform (Morphologie).
- Das System der bedeutenden Evolutionsbiologin Lynn Margulis (1988, 1996) fasst bewusst entgegen den (wahrscheinlichen) Verwandtschaftsverhältnissen die beiden Gruppen der Archaebakterien (dann Archaebacteria) und echten Bakterien (dann Eubacteria) zu dem Taxon der Prokaryoten (Procaryota) zusammen, weil sie als Organismen, deren Zellen keinen Zellkern besitzen, eine andere Organisationsform haben als die Eukaryoten (Eucaryota), in deren Zellen sich ein solcher befindet. Der Strukturunterschied der mit der „Erfindung“ des Zellkerns einherging, wird damit als bedeutender eingeschätzt als eine möglichst genaue Abbildung des evolutionären Stammbaums.
- Ein weiteres Beispiel lässt sich an den beiden Gruppen der Vögel (Aves) und Reptilien (Reptilia) erkennen. Sie werden in der klassischen Taxonomie als gleichrangige Klassen geführt, obwohl heute unumstritten ist, dass erstere entwicklungsgeschichtlich aus letzteren hervorgegangen sind, was sich auch darin äußert, dass eine Kriechtiergruppe, die Krokodile (Crocodylia), stammesgeschichtlich enger mit den Vögeln verwandt ist als mit anderen Kriechtieren wie zum Beispiel den Schlangen (Serpentes). Die Abtrennung der Vögel als separate Klasse wird jedoch von traditionellen Taxonomen wie Mayr oder Simpson nicht nur mit Verweis auf die bedeutenden Unterschiede in Anatomie und Physiologie, die Vögel heute von den Reptilien trennen, sondern auch in Hinsicht auf den bedeutenden ökologischen Rollenwechsel, der mit der Eroberung des Luftraums verbunden war, als gerechtfertigt angesehen. Die Robben (Pinnipedia), die stammesgeschichtlich von landlebenden Raubtieren (Carnivora) abstammen, aber wegen des extremen Wandels ihres Lebensraumes oft als selbständige Ordnung (Biologie) im gleichen Rang wie die Raubtiere geführt werden, sind ein vergleichbarer Fall. Ordnung (Biologie) Charakteristisch ist in jedem Fall, dass nicht nur das Kriterium der stammesgeschichtlichen Verwandtheit, sondern darüber hinaus auch deutliche morphologische Unterschiede (Diskontinuitäten), ökologische Nischenwechsel, die Komplexität des anatomischen Bauplans oder die Artenvielfalt einer Gruppe zur Abgrenzung eines Taxons herangezogen werden. Daraus folgt, dass Mitglieder eines Taxons durch ihre weitere evolutionäre Entwicklung in ein anderes, gleichrangiges Taxon übertreten können, wie dies zum Beispiel bei den Vögeln geschehen ist, die wie bereits erwähnt nach klassischer Sicht eine gleichrangige Gruppe neben den Kriechtieren bilden. Umgekehrt werden nach rein stammesgeschichtlichen Kriterien gebildete Gruppen, die morphologisch stark voneinander abweichende Untertaxa enthalten, aus klassischer Sicht oft abgelehnt; so wird zum Beispiel die Zusammenfassung der Schwestergruppen der Vögel und Krokodile zu den Archosauriern (Archosauria) als absurd verworfen. Während heutige Anhänger der klassischen Systematik polyphyletische Taxa, also Gruppen, die nicht einmal ihren letzten gemeinsamen Vorfahren einschließen, dennoch meist ablehnen, besteht weitgehende Einigkeit, dass paraphyletische Taxa, Gruppen, die nicht alle Nachkommen ihres letzten gemeinsamen Vorfahrens enthalten, nicht nur erlaubt, sondern durch die trotz neu eingeführter Stufen wie Kohorte oder Legion begrenzte Zahl an Kategorien nahezu umumgänglich sind. Als Vorteil der klassischen Taxon-Definition gilt ihre vergleichsweise Stabilität: Da sich wissenschaftliche Ansichten über die genauen Verwandtschaftsverhältnisse von Lebewesen weitaus schneller wandeln können als Ansichten über die äußere Erscheinungsform, ist eine solche Klassifikation insbesondere für nicht-biologische Anwendungsgebiete wie zum Beispiel in der Land- und Forstwirtschaft von größerer Praxisrelevanz. Als Nachteil gilt jedoch heute die relative Willkürlichkeit bei der Abgrenzung der Taxa: So ist in einem gegebenen Fall ohne genaue Angaben des Taxonomen für Außenstehende oft nicht zu erkennen, welches Kriterium - Diversität, ökologischer Nischenwechsel oder stammesgeschichtliche Verwandtschaft - gerade zur Abgrenzung des Taxons herangezogen wurde. Kritiker der klassischen Taxonomie haben daher in Anlehnung an den englischen Biologen Thomas Henry Huxley ironisch die Einführung eines eigenen Reiches „Psychozoa“ für den Menschen gefordert, das gleichrangig neben den Reichen der Tiere, Pflanzen und Pilze stehen soll, um den bedeutenden ökologischen Nischenwechsel des Menschen beim Verlassen der afrikanischen Savanne auch taxonomisch zur Geltung zu bringen.

Taxa in der kladistischen Taxonomie

Einen gänzlich anderen Weg bei der Abgrenzung von Taxa geht die auf den deutschen Systematiker und Insektenforscher Willi Hennig zurückgehende so genannte kladistische Taxonomie, die sich auf die Ergebnisse der kladistischen Systematik stützt. Ihr Grundprinzip ist, dass nur natürliche Gruppen von Lebewesen benannt werden sollten. Als solche werden nur Fortpflanzungs- und Abstammungsgemeinschaften akzeptiert, also Gruppen von Lebewesen, die einen gemeinsamen Genpool bilden (Arten) oder alle Nachkommen eines gemeinsamen Vorfahren enthalten (monophyletische Taxa, auch Kladen oder Monophyla genannt). Kriterien wie morphologische Diskontinuitäten, Artenvielfalt, etc. werden bewusst nicht zur Abgrenzung eines Taxons herangezogen, die Klassifikation soll damit ausschließlich die natürlichen Verwandtschaftsverhältnisse der Lebewesen getreu abbilden. Unter kladistisch orientierten Taxonomen wird mitunter der Begriff Taxon dann als Synonym für Klade gebraucht, da andere Taxa nicht als gültig akzeptiert werden. Mit der Zurückweisung paraphyletischer Gruppen einher geht die Ablehnung der als Überbleibsel der typologisch orientierten Klassifikation des 18. und 19. Jahrhunderts angesehenen Kategorien. Sie gelten der kladistischen Taxonomie mit Ausnahme der allerdings etwas anders definierten Art als biologisch bedeutungslos, weil in der Natur zwar mitunter eine vertikale, aber keine horizontale Ordnung der Taxa existiert: So ergibt es zwar Sinn, etwa davon zu sprechen, dass die Raubtiere (Carnivora) eine Untergruppe der Säugetiere (Mammalia) sind, die wiederum eine Untergruppe der Wirbeltiere (Vertebrata) bilden. Dagegen wird die Aussage, dass den Entenvögeln (Anatidae) dieselbe Rangstufe zukommt wie den Korbblütengewächsen (Asteraceae) als wissenschaftlich leer betrachtet, die Vergleichbarkeit aus klassischer Sicht gleichrangiger Taxa also bestritten. Um die Tradierung biologischer Informationen nicht zu gefährden, werden die alten Taxonnamen allerdings fast immer beibehalten - ohne die teilweise in diesen Namen enthaltenen Rangstufen zu berücksichtigen. Die Bedeutung der traditionellen Ränge geht in einem kladistischen System auf die so genannten Schwestergruppen (Adelphotaxa) über, darunter versteht man zwei Taxa, die einst durch den Prozess der Artbildung (Speziation) aus einer Stammart hervorgegangen sind, welche nach der Aufspaltung dann gemäß strenger kladistischer Anschauung als erloschen, also nicht mehr existent gilt. Durch weitere Aufspaltungsprozesse (Kladogenese) können sich aus den beiden ursprünglichen Schwesterarten mit der Zeit zwei nun zahlreiche Arten umfassende Gruppen von Lebewesen entwickeln, die aber zu jedem Zeitpunkt im selben Verwandtschaftsverhältnis - eben als Adelphotaxa - zueinander stehen. Phänomene wie horizontale Genübertragung oder insbesondere bei Pflanzen Hybridbildung können dieses Bild komplizieren, von grundsätzlicherer Bedeutung sind diese Prozesse auf lange Sicht zumindest für Organismen mit echtem Zellkern (Eucaryota) jedoch nicht. Beispiele für Schwestertaxa sind zum Beispiel:
- die Krokodile (Crocodylia) und Vögel (Aves), die als Archosaurier (Archosauria) zusammengefasst werden. Nur moderne Lebewesen sind hierbei berücksichtigt, der Begriff Schwestertaxon ändert sich also, je nachdem, ob auch fossile Arten hinzugezogen werden oder nicht.
- die Strahlenflosser (Actinopterygii) und Muskelflosser (Sarcopterygii), allerdings nur, wenn letztere Gruppe auch die Landwirbeltiere (Tetrapoda) umfasst.
- die Gefäßpflanzen (Tracheobionta) und die echten Moose (Bryophyta), allerdings nur, wenn letztere Gruppe nicht die Lebermoose (Marchantiomorpha) und Hornmoose (Anthocerotomorpha) umfasst. Hornmoose Nicht verwechselt werden darf der Begriff der Schwestertaxa mit den ursprünglichen Unterarten, aus denen diese hervorgegangen sind. Während sich zwei Schwestertaxa im idealen Fall allein aus der Merkmalsanalyse heute existierender Lebewesen ableiten lassen, ist ihre Stammart beziehungsweise die beiden Schwesterarten, in die diese sich aufgeteilt hat, heute auch bei bester fossiler Überlieferung in nahezu keinem Fall mehr rekonstruierbar. Ausnahmen bestehen nach strenger Ansicht nur bei einer wissenschaftlich beobachteten Artbildung - ein äußerst seltenes Phänomen. Aus diesem Grunde werden in kladistischen Taxonomien auch niemals Vorfahren beziehungsweise Nachkommen eines Taxons identifiziert: Alle existierenden (monophyletischen) Taxa einer gegebenen Gruppe, die auch fossile Gruppen umschließen kann, werden in ein System aus Schwestertaxa eingeordnet, von denen jedes zwar als logische Zusammenfassung oder Teilmenge, niemals aber als historischer Vorgänger oder Nachfolger anderer Taxa gelten kann. Dargestellt wird dieses System in diagrammatischer Weise in einem so genannten Kladogramm, einem Baumdiagramm, in dem sich jeder Ast idealerweise jeweils in zwei Unteräste aufspaltet. Am Ende der feinsten Verästelung sitzen die (fossilen oder modernen) Arten; die Knotenpunkte werden dagegen nicht benannt, sie stehen für die virtuellen, das heißt nie festgelegten Stammarten. Bei der Benennung von Taxa nach kladistischer Systematik ergeben sich gewisse Schwierigkeiten: Wie bereits erwähnt, führen klassische Taxa oft ihre Rangstufe im Namen mit, daneben ist durch die binäre Nomenklatur für Arten festgeschrieben, dass ein Artname Informationen über seine Gattung enthält. Damit ist es erstens problematisch, zwischen Gattung und Art gelegene Taxa zu benennen, zweitens zieht ein Wechsel in der systematischen Stellung einer Art zugleich auch immer eine Umbenennung nach sich. Deshalb gibt es heute Bestrebungen, die bisherige Nomenklatur zugunsten von neuen auf die kladistische Taxonomie zugeschnittenen Namensregeln zu überwinden. Vom 6. bis zum 9. Juli 2004 fand dazu eine Konferenz in Paris statt, auf der die Internationale Gesellschaft für phylogenetische Nomenklatur (International Society for Phylogenetic Nomenclature (ISPN)) begründet wurde, welche die in internationaler Zusammenarbeit erarbeiteten Regeln des so genannten Phylocode überwachen wird, der nach der Vorstellung seiner Verfasser langfristig alle bisherigen Nomenklatur-Regelwerke wie den botanischen (ICBN) oder zoologischen Nomenklatur-Code (ICZN) ablösen soll. Das Erstpublikationsdatum der Konferenzberichte wird als Startdatum des Phylocode angegeben. Ihren Befürwortern gilt die nach kladistischen Kriterien errichtete Taxonomie als einzige wirklich wissenschaftliche Methode zur Beschreibung, Einteilung und Benennung von Taxa, die im Gegensatz zur traditionellen Klassifikation, die als reines Schubladensystem angesehen wird, echte biologische Information widerspiegelt. Kritikern wie den oben erwähnten Ernst Mayr oder Gaylord Simpson gilt die kladistische Taxonomie dagegen als zu instabil und daher nicht praxistauglich. Wie bereits zu Beginn angesprochen muss die obenstehende Gegenüberstellung der beiden Taxonomien als idealisiert angesehen werden. Während es sich auch in der klassischen Taxonomie zunehmend durchsetzt, nach Möglichkeit monophyletische Taxa zu bilden und nur in Ausnahmefällen auf paraphyletische Gruppen auszuweichen, sind bei kladistisch arbeitenden Taxonomen zumindest auf Art- und Gattungsebene oft noch die klassischen binären Namen in Gebrauch. Ob sich die Phylocode genannte Nomenklatur durchsetzen wird, bleibt zu Beginn des 21. Jahrhunderts abzuwarten. Auch bei höheren Taxa werden paraphyletische Gruppen zumindest informell noch weiterverwendet.

Literatur

- W. Hennig, Grundzüge einer Theorie der Phylogenetischen Systematik, Deutscher Zentralverlag, 1950
- W. Hennig, Phylogenetic Systematics, Univ. of Illinois Press, 1966
- L. Margulis, K. V. Schwartz, Five Kingdoms: an Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth, 3rd Ed., WH Freeman & Co, 1998
- E. Mayr, Cladistic Analysis or Cladistic Classification in E. Mayr, Selected Essays: Evolution and the Diversity of Life, 5th Ed., Harvard Univ. Press, 1997, ISBN 067427105-X
- E. Mayr, Two empires or three?, PNAS, 1998, 95, S. 9720
- K. de Queiroz, J. Gauthier, Phylogeny as a central principle in taxonomy: phylogenetic definitions of taxon names, Systematic Zoology, 1990, 39, S. 307
- G. G. Simpson, Principles of Animal Taxonomy, Columbia University Press, 1961
- C. Woese, Default taxonomy: Ernst Mayr's view of the microbial world, PNAS, 1998, 95, S. 11043

Weblinks

- [http://www.nearctica.com/evolve/simptax.htm Einführung in die biologische Systematik mit Kurzübersicht der verschiedenen Ansätze] (auf Englisch)
- [http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/BioBookDivers_class.html Übersicht der beiden wichtigsten Taxonomie-Ansätze] (auf Englisch)
- [http://www.cco.caltech.edu/~brokawc/Bi11/Speciation.html anspruchsvoller Essay über Artbildung, Phylogenie und Taxonomie] (auf Englisch)
- [http://www.pnas.org/cgi/content/full/95/17/9720 Ausführliche Kritik Ernst Mayrs an kladistischer Taxonomie am Beispiel des Drei-Domänen-System der Lebewesen] (auf Englisch)
- [http://www.pnas.org/cgi/content/full/95/19/11043 Ausführliche Antwort Carl Woeses, des Initiators des Drei-Domänen-Systems] (auf Englisch) Kategorie:Taxonomie ja:タクソン

Systematik (Biologie)

Systematik (v. griech. συστηματικός systēmatikós = geordnet) ist ein Fachgebiet der Biologie. In der Systematik werden die Lebewesen klassifiziert, in dem sie in ihrer Vielfalt beschrieben und auf Grund definierter Merkmale zu Gruppen zusammengefasst und diese Gruppen (Taxa) in einem hierarchischen System angeordnet werden.

Geschichte

Aristoteles

Aristoteles ordnet die ihm bekannten Lebewesen in einer Stufenleiter (Scalae Naturae) nach dem Grad ihrer “Perfektion”, also von primitiven zu höher entwickelten. Er führt für einzelne Gruppen Bezeichnungen ein, die heute noch Verwendung finden (Coleoptera, Diptera). In der Antike wurde beispielsweise die Wuchsform (Kraut, Staude, Strauch, Baum) oder Lebensweise (Nutztier, Wildtier, Wassertier) als Einteilungskriterium benutzt.

Carl von Linné

Carl von Linné benutzte den Blütenaufbau, um die Pflanzen zu klassifizieren und verwendete damit ein System, das auch heute noch in vielen Bereichen gängig ist. Er führte die binäre Nomenklatur in seinen Werken Species Plantarum und Systema Naturae allgemein für die Benennung der Arten ein. Hauptzweck dieses Systems ist die eindeutige Anordnung und Zuordnung der Arten. Grundkonzept ist dabei die typologische Definition der Art, das heißt die Reduzierung der Merkmalsfülle auf einige wenige Schlüsselmerkmale und die Abstrahierung von den Variationsmöglichkeiten innerhalb einer Art auf einen Typus („idealistische Morphologie“). Seine Gruppierung spiegelte für die niedrigen Taxa wie Art und Gattung durchaus ein natürliches System wieder - daher der Titel "Systema Naturae". Doch hatte auch Linné bereits erkannt, dass seine Einteilung für höhere Taxa aufgrund der recht willkürlichen Kriterien ein künstliches System blieb. Denn bei alledem ging Linné von der Unveränderlichkeit der Arten aus und beabsichtigte nicht, ein phylogenetisches System zu schaffen. Dieses bot dann später erst Begründung und Maßstab für die Natürlichkeit des Systems.

Evolutionstheorie

Seit dem Aufkommen der Evolutionstheorie ist man nun bestrebt, dieses teilweise künstliche System in ein natürliches System umzubauen, das die Abstammungsverhältnisse (Phylogenetik) besser widerspiegelt. Dabei spielte zunächst die Homologisierung von Organen eine große Rolle. Seit den 70er Jahren untersucht man den Aufbau der Proteine, um daraus Hinweise auf den Verwandtschaftsgrad abzuleiten. Dazu werden nicht nur morphologische sondern auch physiologische, cytologische und ethologische Merkmale herangezogen. Vor allem wird die genetische Ähnlichkeit benutzt, um Verwandtschaftsbeziehungen direkt am Erbgut festzustellen. Die Rolle der Systematik für das Verständnis der Geschichte der Organismen beschreibt bereits Charles Darwin in seinem Buch „Entstehung der Arten“: Wenn wir von dieser Idee ausgehen, dass das natürliche System, soweit es durchgeführt werden kann, genealogisch angeordnet ist … so verstehen wir die Regeln, die wir bei der Klassifikation befolgen müssen.

Taxonomie-Konzepte

Peter Ax setzt Taxonomie und Systematik gleich, Ernst Mayr unterscheidet die Systematik als Wissenschaft von der Vielgestaltigkeit der Organismen von der Taxonomie als Lehre von der Klassifikation der Organismen. Entsprechend den unterschiedlichen theoretischen Ansätzen gibt es verschiedene Richtungen in der Systematik:

Phänetik (numerische Taxonomie)

Hier wird auf phylogenetische Annahmen verzichtet. Die Einordnung der Arten in das System erfolgt nur auf Grund messbarer Unterschiede und Ähnlichkeiten anatomischer Merkmale. Ursprüngliche und abgeleitete Merkmale werden nicht voneinander unterschieden. Die Phänetik ist in weiten Teilen durch die Kladistik abgelöst worden. Nichtsdestotrotz verwenden einige Biologen weiterhin phänetische Methoden wie Neighbour-Joining-Algorithmen, um eine genügende phylogentische Annäherung zu erhalten, wenn die kladistischen Methoden rechnerisch zu aufwendig sind.

Konsequent phylogenetische Systematik

Nach Willi Hennig werden die Taxa nur von Arten gebildet, die eine geschlossene Abstammungsgemeinschaft bilden. Zugelassen sind nur monophyletische Anordnungen. Der typologische und biologische Begriff der Art wird als unzureichend abgelehnt. An die Stelle des typologischen Artkonzeptes tritt das phylogenetische Artkonzept. In diesem Konzept werden Arten zusammengefasst, die durch Synapomorphien (angestammte, gemeinsame Merkmale) charakterisiert sind und von Arten mit Autapomorphien (neu erworbenen Merkmalen) unterschieden. Eine Art hört dann auf zu existieren, wenn sie durch Artaufspaltung in zwei neue Arten übergeht. Als natürliches System ergibt sich ein dichotomes Kladogramm. (Näheres siehe Kladistik) Beispiel: : Phylogenetisches System der Sauropsida (Version 1)

Künftige Taxonomie aufgrund von DNA-Basensequenzen

Künftig sollen die Unterschiede der einzelnen Arten aufgrund von genetischen Vergleichen systematisch für alle bekannten Spezies erarbeitet werden. Man verspricht sich davon ein besseres Verständnis der Evolution ([http://barcoding.si.edu]). Der Erfolg und Zweck einer rein genetischen Bearbeitung der Artenvielfalt ist jedoch umstritten. Die verschieden Artkonzepte sind nicht universell anwendbar, da es sich bei den Artkonzepten um Konstrukte mit empirischen Grundlagen handelt. Eine scharfe Trennung zwischen Arten durch genetische Methoden wird im Rahmen der bisher angewandten Artkonzepte vermutlich scheitern, da eine einheitliche Methode nicht über alle Taxa hinweg anwendbar ist. Ob sich ein rein genetisches Artkonzept durchsetzen wird, das Arten nach absolut messbaren genetischen Unterschieden kategorisieren lässt, ist genauso fraglich.

Klassische evolutionäre Klassifikation

Ernst Mayr legt das biologische Artkonzept seiner Systematik zu Grunde. Bei der Einordnung der Organismen wird sowohl das Ausmaß der Divergenz als auch die Verzweigungsreihenfolge berücksichtigt. Beispiel: Zwar wird die Verzweigungsreihenfolge des phylogenetischen Systems anerkannt (Krokodile und Vögel haben einen jüngeren gemeinsamen Vorfahren als Vögel mit Echsen), der Erwerb des Vogelfluges wird aber als bedeutende Neuerung angesehen, die zu einer adaptiven Radiation führt. Entsprechend wird der Klasse Reptilia die Ordnung Crocodilia zugeordnet und Klasse der Vögel (Aves) gegenübergestellt, wodurch sich paraphyletische Taxa ergeben. ; 4. Klasse: Reptilia ; 5. Klasse: Aves ; 1. Ordnung: Brückenechsen ; 2. Ordnung: Squamata (Schuppenkriechtiere) ; 3. Ordnung: Chelonia (Schildkröten) ; 4. Ordnung: Crocodilia (Krokodile)

Nomenklatur der klassischen Systematik

Die Systematik in der Biologie (Taxonomie) geht maßgeblich zurück auf die Arbeiten von Carl von Linné (Systema Naturae, 1735). Sie ist die historisch bedeutsamste Klassifikation zur Einteilung der Organismen und wird hier übersichtlich dargestellt. Als Nomenklatur dieser Systematik wird seit Linné für die Botanik (Species Plantarum, 1753) und die Zoologie (10. Auflage von Systema Naturae) die binominale Nomenklatur verwendet, die seitdem auch für alle Organismen Geltung hat.

Siehe im Einzelnen

- Systematik des Tierreiches
- Systematik des Pflanzenreichs
- Systematik der Pilze Kategorie:Taxonomie ! ja:生物の分類 th:การจำแนกชั้นทางวิทยาศาสตร์

Klasse (Biologie)

Die Klasse ist eine hierarchische Stufe der biologischen Systematik. Sie wird weiter aufgeteilt in Überklasse und Unterklasse. Manchmal wird zusätzlich der Begriff Infraklasse verwendet, wenn ein Taxon zwischen Unterklasse und Überordnung nötig ist. Eine Klasse steht zwischen Stamm und Ordnung. Bei den Wirbeltieren gibt es folgende Klassen:
- Schädellose
- Kieferlose
- Knorpelfische
- Knochenfische
- Amphibien
- Reptilien
- Vögel
- Säugetiere Die Stellung von Chimären, Dinosauriern und Pterosauriern als eigene Klasse oder Mitglieder der Klassen Knorpelfische beziehungsweise Reptilien ist noch nicht endgültig geklärt. Zwischen der Klasse und der Überklasse wird in der Systematik noch die Reihe gestellt. Kategorie:Taxonomie

Fell

Als Fell wird die Behaarung von Säugetieren bezeichnet. Die Fähigkeit vieler Säugetiere jahreszeitlich ihre Behaarung den Witterungsbedingungen anzupassen bezeichnet man als Fellwechsel. Bei vielen Tieren wird ein Oberfell aus Deckhaar und Strichhaar (Granne) und ein Unterfell aus Wollhaar, auch Unterwolle genannt, unterschieden. Das Oberfell schützt das Tier vor direkter Bewitterung mit Regen und Schnee. Das Unterfell schützt das Tier vor Wärme und Kälte. Das abgezogene Fell des getöteten Tieres wird im allgemeinen als Pelz bezeichnet. In der Jägersprache wird das Fell einzelner Tiere mit unterschiedlichen Bezeichnungen benannt (z.B. Schwarte beim Schwarzwild und Dachs oder Decke beim Rotwild).

Tiere mit einem besonderen Fell

- wasserdicht
- Biber
- Otter
- Seehund
- Robbe
- Golden Retriever
- andere
- Stachelschwein
- Igel

Siehe auch

Wolle, Haar, Haut, Pelz Begriffe aus der Anatomie mit dem Wortbestandteil -fell: Trommelfell, Zwerchfell, Bauchfell, Brustfell Kategorie:Haar Kategorie:Kleidung

Rezent (Biologie)

Rezent (von lat.: recens = jung) bedeutet in der Biologie "in der heutigen Zeit lebend oder vor kurzem ausgestorben". Als rezente Arten bezeichnet man also all jene, die in der geologischen Gegenwart (Holozän: von vor 10.000 Jahren bis zur Jetztzeit) auftreten oder in dieser Zeit ausstarben. All jene Arten, die vor mehr als 10.000 Jahren ausstarben, bezeichnet man als fossil. Kategorie:Leben

Ursäuger

Die Ursäuger (Protheria) sind ein Taxon der Säugetiere, das in der traditionellen Systematik als Unterklasse geführt wird. Sie umfassen eine einzige Ordnung, die Kloakentiere (Monotremata). Ursäuger unterscheiden sich von allen anderen Säugetieren dadurch, dass sie keinen lebenden Nachwuchs zur Welt bringen, sondern Eier legen.

Merkmale

Ursäuger werden trotz ihrer eierlegenden Fortpflanzungsweise zu den Säugetieren gerechnet, da sich diese Gruppe über andere Merkmale definiert, die diese Tiere alle aufweisen. Dazu gehören das Fell, das Säugen des Nachwuchses mit Milch sowie eine Reihe anatomischer Merkmale, zu denen unter anderem die drei Gehörknöchelchen zählen. In einer Reihe von Merkmalen unterscheiden sie sich allerdings von den anderen Säugern. Sie haben nur einen (gemeinsamen) Körperausgang für Geschlechtsorgane, Harnleiter und Darm, die Kloake, der sie auch die Bezeichnung Kloakentiere verdanken. Details im Bau des Schädels, des Schulter- und Beckengürtels sind „reptilienähnlicher“ als bei den anderen Säugetieren. Sie sind zwar homoiotherm, haben also eine gleichwarme Körpertemperatur, allerdings liegt diese mit 30° bis 32° deutlich unter der anderer Säuger, auch sind ihre Fähigkeiten zur Thermoregulation eingeschränkter. homoiotherm] Ihr Schädel ist langgestreckt und endet in einem gummiartigen Schnabel. Dieser ist mit äußerst sensiblen Elektrorezeptoren ausgestattet, mit deren Hilfe die Ursäuger die schwachen Muskelbewegungen ihrer Beutetiere regisitrieren und sie so orten können. Sie haben kleine Augen und keine äußeren Ohrmuscheln. Erwachsene Tiere haben keine Zähne mehr, die Schlüpflinge weisen jedoch noch einen Eizahn auf, mit dessen Hilfe sie die Eischale durchbrechen. Die Gliedmaßen der Tiere sind kurz und kräftig und enden jeweils in fünf Zehen, die beim Schnabeltier mit Schwimmhäuten, bei den Ameisenigeln mit Grabkrallen versehen sind. Eine Besonderheit ist der vorwiegend bei männlichen Tieren vorkommende Giftstachel am Fußgelenk der Hinterbeine, der insbesondere beim Schnabeltier als Defensivwaffe eingesetzt wird. Ursäuger erreichen eine Kopfrumpflänge von 30 bis 77 Zentimetern, ihr Gewicht variiert von 1 bis 3 Kilogramm beim Schnabeltier bis zu 16 Kilogramm beim Langschnabeligel.

Verbreitung und Lebensweise

Ursäuger sind auf Australien und Neuguinea beschränkt, wo sie verschiedene Habitate bewohnen. Während die Ameisenigel terrestrische Tiere sind, führen die Schnabeltiere eine aquatische Lebensweise und sind in stehenden oder fließenden Süßwassern zu finden. Sie leben vorwiegend einzelgängerisch und sind eher dämmerungs- oder nachtaktiv. Ihre Nahrung besteht aus wirbellosen Tieren, aus Krabben, Insekten und deren Larven sowie Würmern.

Fortpflanzung

Die Ursäuger unterscheiden sich von allen anderen Säugetieren darin, dass sie nicht lebendgebärend sind, sondern Eier legen. Diese sind klein (rund 10 bis 15 Millimeter Durchmesser) und ähneln mit ihrer ledrigen Schale und dem großen Dotter mehr Reptilien- als Vogeleiern. Die ein bis drei Eier werden vom Weibchen rund zehn Tage lang bebrütet. Neugeschlüpfte Ursäuger sind nackt und klein und sind in ihrem embryoartigen Zustand neugeborenen Beuteltieren vergleichbar. Die weiblichen Tiere haben keine Zitzen, sondern Milchdrüsenfelder, von denen die Jungen die Milch ablecken.

Systematik

Beuteltiere] Die heutigen Arten der Ursäugern werden in zwei Familien mit drei Gattungen und vier Arten geteilt:
- Schnabeltiere (Ornithorhynchidae)
- Schnabeltier (Ornithorhynchus anaticus)
- Ameisenigel (Tachyglossidae)
- Kurzschnabeligel (Tachyglosus aculeatus)
- Langschnabeligel (Zaglossus), 2 Arten Fossile Vorfahren der Schnabeltiere sind seit der Kreidezeit belegt, diese hatten allerdings noch Zähne in ihren Kiefern. Der Fund eines Zahnes von einem Schnabeltierverwandten namens Monotrematum sudamericanum aus dem Paläozän, der in Argentinien gemacht wurde, ist der bislang einzige Beleg für eine Verbreitung dieser Tiere außerhalb des australischen Raumes. Fossile Ameisenigel sind seit dem Pliozän belegt. Die stammesgeschichtliche Herkunft der Ursäuger ist umstritten. Früher wurde vermutet, die Ursäuger hätten sich aus einem anderen Zweig der Therapsiden („säugerähnlichen Reptilien“) entwickelt als die übrigen Säuger, dies gilt heute weitestgehend als unrichtig. Höchstwahrscheinlich haben sie mit den übrigen Säugern einen gemeinsamen Säugetiervorfahren haben, was die diese zu einer monophyletischen Gruppe macht. Wo sich die Ursäuger im Stammbaum der Säuger trennten und mit welchen ausgestorbenen Taxa sie näher verwandt sind, ist aber umstritten. Es gibt dazu mehrere Theorien, siehe dazu auch Entwicklungsgeschichte der Säugetiere.
- Eine Theorie ordnete die Säuger in zwei Taxa, die Theria (Beutelsäuger und Höhere Säugetiere), und die Prototheria, zu denen neben den Ursäugern eine Reihe urtümlicher Gruppen wie die Morganucodonta, die Docodonta, die Triconodonta und andere gehören. Diese Theorie ist kaum mehr verbreitet, die Ursäuger gelten als näher verwandt mit den übrigen Säugern als viele urtümliche Säugergruppen, was die „Protoheria“ zu einer hochgradig paraphyletischen Gruppe macht.
- Eine andere Theorie stellte die Ursäuger in ein nahes Verwandtschaftsverhältnis zu den Multituberculata, einer einst artenreichen, vom Jura bis zum Oligozän verbreiteten Säugertiergruppe, die äußerliche Ähnlichkeiten mit den Nagetieren aufwies. Die meisten Wissenschaftlicher vertreten allerdings heute die Ansicht, dass die Multituberculata einen von den Ursäugern fremder Zweig der Säuger darstellen.
- In jüngerer Zeit wurde von Luo und anderen (siehe Literatur) das Taxon der Australosphenida eingeführt. Nach dieser Theorie hätten sich diese als eine eigenständige Säugetiergruppe im Mesozoikum im damaligen Südkontinent Gondwana entwickelt. Diese Theorie stützt sich auf einige neuentdeckte Fossilienfunde, der Zähne Ähnlichkeiten mit den Zähnen der Schnabeltiervorfahren aufweisen. Von anderen Wissenschaftlern wird diese Theorie hingegen vehement bestritten, sie sehen in den Ursäugern einen isolierten Seitenzweig.
- Alle obigen Theorien setzen die Ursäuger in Kontrast zu den Theria, einem Taxon aus Beutel- und Höheren Säugern. Es gibt aber auch Hypothesen, die von einem gemeinsamen Vorfahren der Ur- und Beutelsäuger ausgehen. Dieses Taxon wird „Marsupionta“ genannt und bildet somit das Schwestertaxon der Höheren Säuger (Eutheria). Eine allgemein akzeptierte These über die Entwicklungsgeschichte und der Verwandtschaftsbeziehungen der Ursäuger zu den übrigen Säugetieren gibt es nicht, die Meinungsverschiedenheiten erklären sich auch dadurch, dass von vielen fossilen Arten lediglich Zähne oder Kieferteile gefunden wurden, was eine Interpretation erschwert. Möglicherweise können neue Fossilienfunde mehr Klarheit in dieser Frage bringen.

Literatur

- Bernhard Grzimek, Grzimeks Tierleben. Enzyklopädie des Tierreichs, Bechtermünz 2001 ISBN 3828916031 (Ursäuger in Band 10)
- Zhe-Xi Luo, Zofia Kielan-Jaworowska, Richard L. Cifelli: In quest for a Phylogeny of Mesozoic mammals. Acta Palaeontologica Polonica 47 (1): Seiten 1-78
- Malcolm C. McKenna, Susan K. Bell: Classification of Mammals: Above the Species Level. Columbia University Press, 2000 ISBN 0231110138
- Ronald M. Nowak: Walker's Mammals of the World. Johns Hopkins University Press, 1999 ISBN 0801857899 Kategorie:Säugetiere ja:カモノハシ目 th:โมโนทรีมาตา

Beutelsäuger

Die Beutelsäuger oder Beuteltiere (Metatheria, manchmal auch Marsupialia) bilden ein Taxon innerhalb der Säugetiere, das in der traditionellen Systematik im Rang einer Unterklasse geführt wird. Sie unterscheiden sich von den Höheren Säugetieren (Eutheria) unter anderem darin, dass ihre Jungtiere in einem sehr frühen, embryoartigen Stadium geboren werden und anschließend oft in einem Beutel der Mutter heranwachsen.

Merkmale

Neben den auffälligen Unterschieden in der Gebärweise gibt es noch eine Reihe anatomischer Merkmale, die die Beutelsäuger von den Höheren Säugern unterscheiden. Dazu gehören Details im Schädelbau (wie eine löchrige Gaumenplatte oder ein im Vergleich kleineres Gehirn) oder im Bau des Beckens – wo Beutelsäuger meist Beutelknochen aufweisen. Auch das Gebiss dieser Tiere unterscheidet sich in einigen Aspekten vom dem der Höheren Säugetiere, so haben alle Taxa mit Ausnahme der Wombats eine unterschiedliche Anzahl von Schneidezähnen im Ober- und Unterkiefer. Die frühen Beutelsäuger wiesen eine Zahnformel von 5/4-1/1-3/3-4/4, insgesamt also 50 Zähne auf. Noch heute haben Beutelsäuger in vielen Fällen 40 bis 50 Zähne, also deutlich mehr als vergleichbare Plazentatiere. Größe und Körperbau variieren erheblich und stellen verschiedenste Anpassungen an unterschiedliche Lebensräume und -weisen dar. Als größer lebender Beutelsäuger gilt das Rote Riesenkänguru mit bis zu 1,8 Metern Höhe und 90 Kilogramm Gewicht, während viele Beutelmäuse und Beutelratten im Körperbau (und auch in den Größernverhältnissen) den plazentalen Mäusen ähneln.

Verbreitung

Beutelsäuger sind auf dem amerikanischen Kontinent, vorwiegend in Mittel- und Südamerika sowie in Australien, Neuguinea, dem östlichen Indonesien (von Sulawesi an ostwärts) und auf den Salomonen verbreitet.

Lebensweise

Beutelsäuger haben unterschiedlichste Lebensräume besiedelt, sie finden sich in Wäldern, Grasländern, im gebirgigen Terrain und auch in Wüsten. Im Gegensatz zu den Plazentatieren haben sich aber mit Ausnahme des Schwimmbeutlers keine aquatischen Formen herausgebildet. Viele Arten sind Baumbewohner und zeigen mit opponierbaren Fingern und Greifschwanz gute Anpassungen an diesen Lebensraum, andere sind reine Bodenbewohner. Im Gegensatz zu den Höheren Säugern ist ihr Sozialverhalten unterentwickelt, viele Arten leben einzelgängerisch oder in lockeren Verbänden, Gruppen mit komplexen Rangordnungen gibt es nur selten. Auch die Ernährungsweise variiert erheblich, durch das Aussterben der großen fleischfressenden Arten (B